There is growing interest in understanding the functional outcomes of species interactions in ecological networks. For many mutualistic networks, including pollination and seed dispersal networks, interactions are generally sampled by recording animal foraging visits to plants. However, these visits may not reflect actual pollination or seed dispersal events, despite these typically being the ecological processes of interest. Frugivorous animals can act as seed dispersers, by swallowing entire fruits and dispersing their seeds, or as pulp peckers or seed predators, by pecking fruits to consume pieces of pulp or seeds. These processes have opposing consequences for plant reproductive success. Therefore, equating visitation with seed dispersal could lead to biased inferences about the ecology, evolution and conservation of seed dispersal mutualisms. Here, we use natural history information on the functional outcomes of pairwise bird-plant interactions to examine changes in the structure of seven European plant-frugivore visitation networks after non-mutualistic interactions (pulp pecking and seed predation) have been removed. Following existing knowledge of the contrasting structures of mutualistic and antagonistic networks, we hypothesized a number of changes following interaction removal, such as increased nestedness and lower specialization. Non-mutualistic interactions with pulp peckers and seed predators occurred in all seven networks, accounting for 21%-48% of all interactions and 6%-24% of total interaction frequency. When non-mutualistic interactions were removed, there were significant increases in network-level metrics such as connectance and nestedness, while robustness decreased. These changes were generally small, homogenous and driven by decreases in network size. Conversely, changes in species-level metrics were more variable and sometimes large, with significant decreases in plant degree, interaction frequency, specialization and resilience to animal extinctions and significant increases in frugivore species strength. Visitation data can overestimate the actual frequency of seed dispersal services in plant-frugivore networks. We show here that incorporating natural history information on the functions of species interactions can bring us closer to understanding the processes and functions operating in ecological communities. Our categorical approach lays the foundation for future work quantifying functional interaction outcomes along a mutualism-antagonism continuum, as documented in other frugivore faunas.
Existe un interés creciente en comprender las consecuencias funcionales de las interacciones entre especies en redes ecológicas. Para muchas redes mutualistas, incluidas las de polinización y dispersión de semillas, las interacciones se muestrean generalmente registrando las visitas de consumo que los animales realizan en las plantas. Sin embargo, tales visitas pueden no reflejar eventos reales de polinización o dispersión de semillas, a pesar de ser estos los procesos ecológicos de interés.
Los animales frugívoros pueden actuar como dispersores de semillas, si ingieren los frutos y dispersan sus semillas, o como consumidores de pulpa o predadores de semillas, si picotean los frutos para consumir trozos de pulpa o depredar sus semillas. Estos procesos tienen consecuencias opuestas para el éxito reproductivo de las plantas. Por lo tanto, equiparar visitas a eventos de dispersión de semillas podría llevar a inferencias sesgadas sobre la ecología, evolución y conservación de este mutualismo planta‐animal.
En este estudio usamos información de la historia natural sobre las consecuencias funcionales de interacciones pareadas planta‐ave para examinar los cambios en la estructura de siete redes europeas de frugivoría tras eliminar las visitas clasificables como interacciones no mutualistas (picoteo de pulpa y depredación de semillas). De acuerdo con el conocimiento existente sobre las estructuras contrastadas de redes mutualistas y antagonistas, formulamos hipótesis sobre los cambios esperados al eliminar las interacciones no mutualistas, como un mayor anidamiento y una menor especialización.
Las interacciones no mutualistas, con picoteadores de pulpa y predadores de semillas, aparecieron en las siete redes, representando el 21‐48% de todas las interacciones y el 6‐24% de la frecuencia total de interacción. Cuando se eliminaron estas interacciones, hubo aumentos significativos en algunas métricas a nivel de red, como la conectancia y el anidamiento, pero disminuciones en otras como la robustez. Estos cambios fueron generalmente pequeños, homogéneos entre redes y generados por reducciones del tamaño de la red. Por el contrario, los cambios en las métricas a nivel de especie fueron más variables y a veces grandes, con disminuciones significativas en el grado de interacción de las plantas, así como en su frecuencia de interacción, especialización y resiliencia a las extinciones de animales, mientras que la fuerza de interacción de las aves aumentó significativamente.
Los datos de visitas pueden sobreestimar la frecuencia real de los servicios de dispersión de semillas en las redes de frugivoría. Aquí mostramos cómo la incorporación de información de la historia natural sobre las funciones de las interacciones entre especies puede mejorar nuestra comprensión de los procesos que operan en las comunidades ecológicas. Nuestro enfoque categórico sienta las bases para un trabajo futuro que cuantifique las consecuencias funcionales de las interacciones a lo largo del continuo mutualismo‐antagonismo que se ha documentado para otras faunas frugívoras.
Keywords: antagonism; ecological networks; fleshy fruits; frugivorous birds; mutualism; mutualistic networks; pulp pecking; seed predation.
© 2018 The Authors. Journal of Animal Ecology published by John Wiley & Sons Ltd on behalf of British Ecological Society.